北京时间2023年5月4日，国际顶级期刊《细胞（Cell）》在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（以下简称基因组所）黄三文团队在杂交马铃薯育种领域的最新研究成果，题为“Phylogenomic discovery of deleterious mutations facilitates hybrid potato breeding（利用进化基因组学鉴定有害突变进而指导杂交马铃薯育种）”。该研究是我国杂交马铃薯育种“优薯计划”又一阶段性重大突破。

马铃薯无性繁殖累积大量隐性有害突变

马铃薯是最重要的块茎类粮食作物，2015年被我国确定为第四大主粮作物。与其他主粮作物相比，马铃薯有明显的种植推广优势，如产量高、用水少、可种植地域广等。培育马铃薯优质品种第一步也是最重要的一步是连续自交获得纯合品系（自交系），以此构建杂交种，才能保障种子整体一致，收获的商品性质一致。然而，马铃薯在长期的无性繁殖过程中，累积了大量的隐性有害突变，一旦自交之后，这些“看不见”的有害突变的各种不良效应便会显现出来，导致自交衰退，主要表现为生活力下降、不育、抗性减弱、产量降低等，严重妨碍高产优质的马铃薯品种的培育。

为了培育高产优质马铃薯品种，科学家需要找到优良的自交系起始材料（自交系亲本）用于培育优良的二倍体马铃薯杂交种，而如何鉴定并选择自交系亲本以及进一步培育高产优质品种就成了摆在研究人员面前的一道难题。为此，研究人员收集了38份茄科材料，结合已发表数据，整理并比对了95份茄科材料、5份旋花科材料的基因组信息，这些材料累计有十二亿年的进化时间。

育种材料“基因”越好，后代越容易基因有害突变

按照传统育种经验，亲本材料的长势越好，传给后代优质性状的概率越大。然而，该研究发现，马铃薯自交系构建中，事实并非如此，恰恰相反，长势良好的亲本材料往往隐藏着更高的杂合有害突变及有害突变总量，也就是说，它们自交产生的后代中有害突变会更多，就更不易培育出优质的马铃薯自交系。研究人员提出的依据有害突变遗传总值来指导亲本的反直觉选择新依据，可以提早预判自交系构建成败，从而在短时间内创造更多自交系及杂交品种。

提出全基因组预测新模型，加速马铃薯育种进程

即便选择了“理想”的亲本材料，构建了自交系，育种家们还要进行杂交组培及品种改良，需要等待漫长的整个生育周期才能“看到”培育出的品种效果或性状，如果经过表型鉴定马铃薯薯块出现不好的效应，就意味着一切都要“重头再来”，这一过程不仅会消耗大量的人力物力，还会严重拖缓马铃薯的育种过程。有没有一种办法可以准确提前预测后代的马铃薯性状？

黄三文团队提出了一种全基因组预测新模型，通过将有害突变信息纳入模型中，可大幅提高产量、株高、薯块等性状的预测准确度，经测试，该模型相比没有害突变信息的模型的预测准确度显著提高了45%，相比随机有害突变信息模型的预测准确度提高了25%，在马铃薯育种中达到了前所未有的准确度。该新模型不仅能够更好地帮助育种家制定早期育种决策，从而降低育种成本，缩短马铃薯育种周期，还能应用在其他作物育种预测中。本研究通过利用进化基因组学开发历史透镜，高通量鉴定并整合全基因组功能位点、有害突变二维图谱，指导马铃薯育种决策，加速马铃薯育种进程，是我国杂交马铃薯育种技术取得又一重大突破。

基因组所博士后吴瑶瑶、博士后李大伟、硕士研究生胡勇为该论文的共同第一作者，基因组所黄三文研究员为通讯作者。基因组所博士李宏博、奥胡斯大学Guillaume P. Ramstein教授为共同第二作者，康奈尔大学Edward S. Buckler教授、苏黎世大学Thomas Städler教授、英国自然博物馆Sandra Knapp研究员、基因组所张春芝研究员、周永锋研究员、周绍群研究员、张新岩研究员、马克斯·普朗克生物研究所博士研究生鲍志贵、中国科学院植物研究所周姚研究员、中山大学张雨副教授、北京大学现代农学院宋宝兴研究员、爱丁堡皇家植物园Tiina Särkinen研究员及慕尼黑工业大学Edeline Gagnon为该研究提出了重要指导。

该研究得到了科技部、国家自然科学基金委员会、中国农业科学院、广东省、深圳市及大鹏新区的资助。

中国科学院院士李家洋（崖州湾实验室主任、中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员）点评说：“黄三文团队这一研究成果不仅对马铃薯，还将会对粮、油、果、蔬、茶都有重要的指导作用”。

中国科学院院士韩斌 （中国科学院分子植物科学卓越创新中心主任）说：“黄三文团队创新性地应用了整个茄科的比较基因组学与进化生物学来指导马铃薯育种，思路新颖，引领了世界马铃薯遗传育种研究，对我国种业技术创新具有重要意义。”

种康院士（中科院植物所）点评说“黄三文团队的这项研究是马铃薯育种的里程碑式成果，预示着作物育种进入一个新的时代，即育种家们不能仅仅关注自己的‘一亩三分地’，更需要从一个更大的进化维度思考育种的新策略。”

金力院士（复旦大学校长）点评说“黄三文团队在Cell发表的这项研究与上周的Science专刊通过对240种哺乳动物基因组进化约束研究，有异曲同工之妙。”

中国科学院院士钱前（中国农业科学院作物科学研究所研究员）说，“优薯计划不仅理论创新，面临更多挑战，黄三文团队经过多年攻关，终于做出来了，有望在短期内通过基因组设计创建更多高产优质杂交马铃薯。“

中国农业大学教授赖锦盛（国家玉米改良中心主任）说，“黄三文团队的研究终于找到了反直觉筛选的遗传学基础，开发了全基因组预测新模型将其应用到杂交马铃薯育种的早期决策，标志着我国马铃薯育种达到国际前沿。“

明尼苏达大学的教授彼得·莫雷尔点评说，“优薯计划是最雄心勃勃的计划，可能是我听说过的有魄力的项目之一。”

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传统栽培马铃薯主要是同源四倍体物种，依靠薯块进行无性繁殖，导致育种进程缓慢，还面临着薯块繁殖系数低、储运成本高、易携带病虫害等问题。

为了解决马铃薯产业面临的难题，黄三文团队联合国内外优势单位发起了“优薯计划”，即用二倍体马铃薯替代四倍体马铃薯，并用杂交种子替代薯块繁殖，用基因组学和合成生物学指导马铃薯育种，变革马铃薯的育种和繁殖方式，可以将马铃薯的育种周期由原来的10～12年缩短至3～5年，繁殖系数提高1000倍，引领马铃薯产业的“绿色革命”。

自交不亲和（植物自花授粉后不能产生种子）及自交衰退（无性繁殖积累的大量有害突变导致）是妨碍马铃薯育种进程的两大障碍。为解决这一问题，黄三文团队先后解析了单倍体、二倍体及四倍体马铃薯基因组（Nature, 2011; Nature Genetics, 2020; Molecular Plant, 2022），打破了马铃薯自交不亲和（Nature Plants, 2018; Nature Communications, 2022），解析了马铃薯演化及薯块演化的规律（Nature，2022），初步解析了自交衰退的遗传基础（Nature Genetics, 2019），通过剔除极大效应有害突变，培育出第一代自交系材料及杂交种（Cell，2021; JIPB，2022）。尽管如此，马铃薯基因组中存在的有害突变仍然是个大问题：大效应有害突变排斥相连锁，及Hill-Robertsen干涉，会导致有害突变难以通过表型来发现，难以通过自交来淘汰；已培育的自交系仍有大量微效、中效有害突变，需要进一步改良。本研究利用进化基因组学，开发历史透镜，从全基因组层面探明了有害突变全貌，绘制了首个包含基因型维度及有害程度维度的马铃薯有害突变二维图谱，为下一步指导亲本选择及品种改良提供了新依据。

（图片由受访方提供）

（原标题《深圳研究团队突破杂交马铃薯育种技术》）

编辑 钟诗婷 审读 刘春生 二审 高原 三审 詹婉容